토양 염류 농도가 인삼 잎의 엽록소 형광반응 및 생리장해 발생에 미치는 영향

서 언

고려인삼 (Panax ginseng C. A. Meyer)은 산형목 두릅나 무과 (Araliaceae) 인삼속 (Panax)에 속하는 다년생 식물로, 국내에서는 한반도 전역에서 자생하고 있다. 현재 제주도 및 도서지역을 제외한 지역에서 시설재배 되고 있으며, 세계적으 로 중국의 동북 3성 및 러시아 연해주 지역 등 북위 34 - 48 ° 사이의 동북아시아 지역에서 자생한다 (Woo et al., 2004). 인 삼은 다른 식물과 달리 반음지 호냉성 식물로서 생육 최적온 도가 18 - 22°C로 고온을 싫어하고, 10°C 이하에서 100일 이상 지속되어야만 인삼 뇌두의 휴면이 타파되며, 고광 조건을 선 호하지 않아 70 - 80% 정도의 그늘을 필요로 할 뿐만 아니라 (RDA, 2009a), 보통 3 - 5년의 긴 생육기간 동안 동일한 장소 에서 자라기 때문에 타 작물에 비하여 특히 토양 특성에 따른 영향을 더 많이 받는다 (Kang et al., 2007; Jin et al., 2009).

우리나라 인삼 재배면적은 1996년 8,940 ha 이후 재배면적 이 지속적으로 증가하여, 2000년에는 12,445 ha, 2009년에는 19,702 ha에 이르렀다. 그러나 2009년 이후 신규재배면적이 감 소되면서 2014년에는 14,652 ha까지 감소하였다 (MAFRA, 2015). 그 결과 초작지 부족으로 인해 화학비료를 다량 연용 한 다비작물 재배지가 예정지로 선정되는가 하면, 청초만 기 비로 사용하던 과거 재배방식과 달리 농후사료를 먹인 각종 가축분뇨를 다량 시용함에 따라 토양 염류집적 문제가 심각하 게 대두되고 있다 (Yoo et al., 1999). 특히 최근에는 나트륨 (Na⁺)이 다량 함유된 음식물 쓰레기를 이용한 퇴비나 그것을 먹인 가축 분뇨의 시용으로 인한 토양 내 나트륨 이온 집적 피해가 새로운 문제로 대두되고 있다.

일반적으로 토양염류 피해는 봄철 해동된 후부터 토양표면 에 염류가 집적되면서 나타나다가 장마기 때 완화되나, 여름 철 고온기가 되면 다시 피해가 심해진다. 이것은 인삼이 생육 중에 염분 스트레스에 노출될 가능성을 높이고, 식물체의 생 장 (Banzai et al., 2002) 및 발달 (Amitai-Zeigersona et al., 1995)을 저해할 뿐 아니라, 염분으로 인한 수분결핍, 이온 독 성 및 산화 스트레스 등이 결합된 복합 스트레스를 받아 생리 장해를 유발하고 (Munns and Tester, 2008), 심하면 인삼이 고사하기 때문에, 예로부터 인삼의 재배적지 선정이 가장 중 요한 요인으로 인식되고 있다 (Jin et al., 2009).

인삼 생리장해 연구 중 토양 화학성과 관련된 연구를 보면 1980년대부터 주로 토양 이화학성이 인삼 생육 및 수량에 미 치는 영향을 해석하고자 많이 시도되어왔고 (Lee et al., 1980a, 1980b, 1984, 1989a; Park et al., 1982), 이후 단편 적 유형의 생리장해 (Park, 1982; Chung et al., 1985; Lee et al., 1989b, 1995; Kang et al., 2007)복합적 유형의 생리 장해 (Hyun et al., 2009), 그리고 토양요인 간의 복합적인 상호관계 (Jin et al., 2009), 염분 스트레스 하에서 단백질 발 현변화와 관련된 연구 (Kim et al., 2008) 및 식물성 유기물 퇴비나 가축분뇨 시용이 인삼 생육에 미치는 영향 (Jang et al., 2013, 2014)등이 진행되어 왔다. 그 결과 농촌진흥청 표준 인삼재배법에 토양산도 (pH), 전기전도도 (EC), 질산태질소 (NH₃-N), 유기물 (OM), 유효인산 (P₂O₅) 및 치환성양이온 (K, Ca, Mg)의 적정범위는 명시되었으나 (RDA, 2009a), 복합 적 유형의 생리장해 발생시 인삼 잎의 황증과, 뿌리의 적변에 나트륨이 크게 관여한다는 보고 (Hyun et al., 2009)만 있을 뿐 토양의 치환성 양이온 중 나트륨 함량과 생리장해와의 관 계, 나트륨 이온의 적정 농도범위 등에 관한 연구결과는 없는 실정이다.

따라서 본 연구는 새로이 대두되고 있는 염류 스트레스의 원인과 대책을 강구하고자 인삼의 잎과 뿌리에서의 반응을 분 석하는 생리적 접근방식을 사용하여, 포트시험을 통해 생육특 성 및 엽록소 형광반응 분석을 수행하였고, 이를 인삼 재배지 생리장해 토양의 화학성 조사결과와 비교하여 인삼 재배지 적 정 나트륨 이온 농도를 구명하고, 나아가 내염성 인삼 육종의 기초 자료를 제공하고자 수행하였다.

재료 및 방법

2. 토양 염류농도별 엽록소 형광반응 분석

인삼의 광합성 효율은 포트실험 재료로 포화펄스방식 (Quick and Horton, 1984; Dietz et al., 1985; Schreiber et al., 1986)에 의한 엽록소 형광반응 이미지 분석으로 실시하였으며, Nedbal 등 (2000)과 Park 등 (2010)의 방법에 따라 Image Fluorometer (Handy FluorCam, Photo System Instruments, Drasov, Czech)를 이용하여 인삼 잎의 엽록소 형광반응을 측 정하였다 (Fig. 1).

Fig. 1.

Measurement of chlorophyll fluorescence from a ginseng leaf by the saturation pulse method using a Image Fluorometer.Fo; Initial fluorescence intensity, Fm; Maximum fluorescence, Fp; Maximum intensity during the rise of the fluorescence at the beginning, Fs; Final steady-state value. Fv = Fm-Fo, Fd = Fp-Fs.

먼저 형광반응을 분석하기위해 염류농도별로 재배된 인삼을 1시간 동안 광을 차단하여 암적응 시켰다. 그리고 측정광 (measuring light)을 비춰 Fo를 측정한 다음, 암적응된 잎에 포화 플래시 (2,000mol/m²/s)를 비추어 최대 형광 값인 Fm을 측정하였다. 이후 actinic light (2,000mol/m²/s)를 조사하여 Fp 를 측정하였고, 형광이 계속 감소하여 평형상태에 도달하는 Fs 를 측정하였다. 광합성계에서 흡수한 빛 중에서 광계 반응중 심 (reaction center)으로 전달되는 빛의 양을 Fp-Fs (Fd)로 계산하였고, PSII의 광화학효율은 전자 전달의 양자수율 (Fd/ Fp)로 계산하였다.

결과 및 고찰

1. 토양 염류농도별 인삼 생육특성 변화

염류가 집적된 토양에 사양토와 부엽토를 섞은 7수준의 염 류농도별 토양 화학성은 Table 1과 같다. 인삼재배지 선정에 있어 토양화학성의 적합범위 (허용범위)는 pH 5.0 - 6.0 (6.0 - 6.5)이고, 질산태질소 50mg/kg 이하 (50 - 100), 유효인산 100 - 250mg/kg (250 - 400), 유기물 10 - 20 g/kg (20 - 30), 칼륨 0.30 - 0.70 cmol⁺/kg (0.70 - 1.00), 칼슘 3.0 - 5.0 cmol⁺/kg (5.0 - 6.5), 마그네슘 1.0 - 2.0 cmol⁺/kg (2.0 - 4.0)로 되어있다 (RDA, 2009a). 본 연구에 이용된 토양의 경우 염류농도가 적정치보 다 매우 높은 3.23, 3.98 및 4.50 dS/m 포트에서만 질산태질소 와 칼슘의 함량이 허용범위보다 약간 높았을 뿐 다른 처리에 서는 대부분이 허용범위에 포함되었다.

Table 1.

Chemical components of soil with different levels of salinity.

이식 60일 후에 조사한 토양 염류농도별 2년생 ‘천풍’의 주요 지상부 생육 특성은 염류농도가 높을수록 유의하게 감소 하였으며, 4.0 dS/m 이상의 염류농도에서는 모두 고사하였다 (Table 2). 초장의 경우 대조구 (0.45 dS/m) 14.1cm에 비해 염류농도 3.98 dS/m 에서 8.8cm로 37.6% 감소하였고, 엽장과 엽폭은 7.0cm에서 4.8cm, 3.6cm에서 2.6cm로 각각 18%씩 감소하였다. 이식 후 120일 경 조사한 토양 염류농도별 2년생 ‘천풍’의 주요 지하부 생육 특성은 Table. 3과 같다. 근장과 뇌두부터 지근까지의 길이를 나타내는 동체장은 대조구 (0.45 dS/m)에 비해 염류농도에 따른 변화를 보이지 않았고, 3.23 dS/m 처리구에서는 지근 발생이 없어 동체장을 측정하지 못했다. 근직경과 근중은 대조구 (0.45 dS/m) 에서 각각 8.2mm, 4.2 g이던 것이 염류농도 3.98 dS/m 에서 4.4mm, 1.2 g 으로 각각 46.3%, 71.4%씩 감소하였다. 토양의 염류농도 (EC)에 대하여 인삼이 가장 직접적이고 민감하게 반응하는 부 위는 뿌리로 알려져 있는데 (Zeidan et al., 1990; Baligar et al., 1998; Volkmar et al., 1998), 본 연구에서는 염류 농도가 증가할수록 완만하게 생육이 감소되는 지상부와 달리 (Table 2), 뿌리의 생육은 급격하게 감소하는 경향을 보였다 (Table. 3).

Table 2.

Leaf characteristics and plant height of 2 year old ginseng on 60 days after transplanting in soil with different salinity levels.

Table 3.

Root and taproot characteristics of 2 year old ginseng on 120 days after transplanting in soil with different salinity levels.

Hanan (1997)은 질소 과잉 시 초기에는 식물체가 진녹색을 띄고 잎이 아래쪽으로 오그라들면서 뒤틀리고 생장이 감소하 며, 과잉증상이 심해지면 잎은 황화되고 줄기는 가늘어지고 분 지수도 적어진다고 하였다. 인삼에서도 염류농도는 잎의 황증 과 뿌리의 적변에 크게 관여한다고 하였고 (Hyun et al., 2009), 질산태질소의 함량과 결주율은 정의 상관관계가 있다 고 하였다 (RDA, 2009a). 나트륨 과다는 식물 체내 나트륨 이온 (Na⁺) 농도를 증가시키고, 팽압을 증가시켜 다른 영양분 흡수를 저해함으로써 (Leidi and Saiz, 1997), 양분결핍 현상 을 야기하고, 식물체 엽면적 및 건물중을 크게 감소시키는 것 으로 알려져 있다 (Kwon et al., 1999).

본 시험에서도 질산태질소 함량이 높은 경우, 생육이 진전 되면서 잎의 황증과 뿌리 적변의 발생률이 높아지고, 근장과 근경 등 지하부 생육도 감소하였다. 나트륨의 함량도 높을 경 우 뿌리의 생육이 나빠지면서 황증과 적변이 동시에 발생하는 데, 지상부에서는 초장의 감소를 비롯하여 엽장과 엽폭이 줄 어 엽면적이 감소하였으며 (Table 2), 지하부 생육에서도 근직 경과 근중이 감소되는 경향을 보였다 (Table 3). 또한, 염류농 도 (EC)와 질산태질소 (NO₃-N) 및 나트륨 이온 농도 간의 관계를 분석한 상관계수의 값이 질산태질소와는 0.964, 나트 륨 이온과는 0.973으로 각각 고도의 유의한 정의 상관이 인정 되었고, 나트륨 이온이 질산태질소에 비해 염류농도 증가에 더 깊이 관여하는 것으로 분석되었다 (Fig. 2). 이것은 토양화학 성분 중 잎의 황증에 영향을 미치는 성분은 나트륨, 질산태질 소, 염류농도 순이고, 뿌리의 적변 발생률에 영향을 미치는 성 분은 염류농도, 질산태질소, 나트륨 순으로 기여한다는 Hyun 등 (2009)의 결과와 일치한다.

Fig. 2.

Relationship between electrical conductivity and nitrate nitrogen (NH3-N) or sodium (Na+) concentration in sandy loam soil.**significant at 1% level.

2. 토양 염류농도별 인삼의 광합성 효율 분석

염류 농도별로 생육한 인삼 잎의 엽록소 형광반응의 결과는 Fig. 3과 같다. 일반적인 양지식물과 달리 인삼의 경우 반음지 식물로 측정광 및 포화플래시에 의한 Fo, Fm, Fv 값의 오차 가 너무 컸다. Won 등 (2008)에 의하면, Fo는 광계 반응중 심 (reaction center)으로 빛 에너지를 전달할 수 없는 엽록 소 분자들에 의해 발생하는 형광 반응이고, Fm은 광계II (PhotosystemII, PSII)의 Q_A (PSII의 최초의 전자 수용체)를 완전히 환원시킬 수 있는 포화광을 조사했을 때 유도되는 최 대 형광이나, 이들 두 값은 엽록소의 함량이 많으면 큰 값을 나타내고 잎의 두께나 나이에 따라 값에 차이가 있으므로 두 값의 비, 즉 Fm/Fo를 스트레스 지표로 사용하고, Fv/Fm은 광 이 억제된 잎에서 PSII의 기능을 간단하게 측정할 수 있는 지 표로 사용한다고 하였다.

Fig. 3.

Chlorophyll fluorescence from a ginseng leaf grown under different levels of soil salinity.Measurement of chlorophyll fluorescence from a ginseng leaf by the saturation pulse method using a Image Fluorometer. Fp; Maximum intensity during the rise of the fluorescence at the beginning, Fs; Final steady-state value. Fd = Fp - Fs. Level of sodium ion concentration, A; 0.12 cmol+/kg, B; 0.21 cmol+/kg, C; 0.40 cmol+/kg, D; 0.70 cmol+/kg, E; 0.84 cmol+/kg, F; 0.93 cmol+/kg.

그러나 음지식물의 경우 주어진 환경에 적응한 잎이 형성되 어 (Boardman, 1977), 낮은 광량에도 효율적으로 광합성을 할 수 있도록 생리적 및 형태적 특성이 변화되어 있고 (Chazdon and Kaufmann, 1993), 양지식물의 잎에 비해 수광량과 빛의 흡수• 이용효율이 높도록 엽면적이 넓으며, 엽록소함량이 높 다 (Adams et al., 1990). 특히 PSII의 LHCII (Light harvesting chl-protein complex II)의 함량과 상관성이 높은 엽록소b의 함량이 높아, 엽록소 a/b가 낮으며 (Evans, 1989; Terashima and Hikosaka, 1995), PSII의 2차전자수용체 (P), cytochrome 및 RuBisCO 등의 함량이 낮아 광합성속도가 느 리다 (Boardman, 1977). 반음지 식물인 인삼의 경우에도 옥수 수나 콩에 비해 PSII에 관여하는 lutein의 함량이 높고, chl a/ b 비가 낮다 (Lim and Lee, 1986). 따라서 인삼 잎의 엽록소 활성반응에서 Fo, Fm, Fv에 오차가 큰 이유는 광합성과 관련 된 PSII의 2차전자수용체 (P), cytochrome 및 RuBisCO 등이 측정광 및 포화플래시에 대한 반응이 느리거나, 또는 식물이 광 스트레스를 받으면 Fo가 증가하고 (Lee et al., 1980c) Fm이 감소 (Genty et al., 1989) 한다는 보고처럼, 암적응 상 태의 인삼이 포화플래시로 인한 광 스트레스 증가로 Fo와 Fm 의 격차가 줄어들어 오차가 커지는 것으로 생각된다.

따라서 본 시험에서는 염류 농도별로 생육한 인삼 잎에 포 화플래시를 조사하여 얻은 Fo, Fm, Fv 대신, actinic light (2,000mol/m²/s)를 조사하여 얻은 Fp, Fs, Fd 및 Fd/Fp 값을 사용하였으며, 그 값을 상대적으로 나타낸 것은 Fig. 4에서 보 는 바와 같다.

Fig. 4.

Changes in Fp, Fs, Fd and Fd/Fp at different sodium concentration using actinic light (2,000 μmol/m2/s).Fp; Maximum intensity during the rise of the fluorescence at the beginning, Fs; Final steady-state value. Fd = Fp - Fs. Level of sodium ion concentration, A; 0.12 cmol+/kg, B; 0. 21 cmol+/kg, C; 0.40 cmol+/kg, D; 0.70 cmol+/ kg, E; 0.84 cmol+/kg, F; 093 cmol+/kg.

염류 농도별 인삼 잎의 엽록소 형광 반응 결과 Fp (Elapse time : 47.88s)는 각각 0.12 cmol⁺/kg 에서 1,414.4, 0.21 cmol⁺/kg 에서 1,151.7, 0.40 cmol⁺/kg에서 1,034.6, 0.70 cmol⁺/kg에서 694.4, 0.84 cmol⁺/kg 에서 584.3으로 나타났으며, Fs값 (Elapse time : 104.68s)은 각각 0.12 cmol⁺/kg 에서 596.5, 0.21 cmol⁺/kg 에서 704.9, 0.40 cmol⁺/kg에서 473.7, 0.70 cmol⁺/kg에서 586.6, 0.84 cmol⁺/kg 에서 417.2로 나타났다 (Fig. 4). 광합성계에서 흡 수한 빛 중 광계 반응중심 (reaction center)으로 전달되는 빛 의 양을 계산한 Fd의 값은 각각 0.12 cmol⁺/kg 에서 817.9, 0.21 cmol⁺/kg에서 446.8, 0.40 cmol⁺/kg에서 560.9, 0.70 cmol⁺/kg 에서 107.8, 0.84 cmol⁺/kg에서 167.1로 나트륨 이온 농도가 0.40 cmol⁺/kg까지는 유의하게 감소하다가 그 이상의 농도에서 는 고도로 유의하게 감소하는 것을 알 수 있다.

PSⅡ의 광화학효율을 보면 전자전달의 양자수율로 계산한 Fd/Fp는 각각 0.12 cmol⁺/kg 에서 0.58, 0.21 cmol⁺/kg에서 0.39, 0.40 cmol⁺/kg에서 0.54, 0.70 cmol⁺/kg에서 0.16, 0.84 cmol⁺/kg 에서 0.29로서, 광화학효율 역시 나트륨 이온 농도가 0.40 cmol⁺/kg까지는 유의하게 감소하다가 그 이상의 농도에서 는 급격하게 감소하는 것으로 나타났다. 높은 염류 농도 조건 하에서 자란 식물의 경우 엽록체 내에 thylakoid 및 grana의 수가 감소한다고 하였으며 (Hajibagheri and Flower, 1985; Keiper et al., 1998; Chung and Choi, 2003), grana의 미발 달은 광합성을 감소시켜 잎과 식물체의 생장을 저해시킨다고 하였다 (Keiper et al., 1998; Chung and Choi, 2003). 본 시험 결과에서 인삼은 나트륨 이온 농도 0.21 cmol⁺/kg 부터 엽 록체의 손상이 일어나기 시작하고, 0.70 cmol⁺/kg 부터는 손상이 진행되어 grana의 감소 또는 미발달을 야기해 빛 이용 효율이 현저하게 떨어지는 것으로 생각된다. 따라서 포트 내 적정 나 트륨 이온 농도는 0.21 cmol⁺/kg 이내일 것으로 보이며, 이 결 과는 인삼 측근 발달에 영향을 미치는 나트륨 이온의 농도 (0.20 cmol⁺/kg)와 거의 일치하였다.

3. 인삼 재배지의 생리장해 발생에 따른 토양 나트륨 농도의 분포

전국 총 6개 도, 17개 시군 재배농가 [강원도 15개소, 경기 도 57개소, 충청북도 47개소, 충청남도 30개소, 전라북도 21개 소, 경상북도 31개소]의 4년근 포지 249개소를 대상으로 생리 장해 미발생 및 발생 포지 각각의 나트륨 농도 분포를 조사한 결과는 Fig. 5와 같다.

Fig. 5.

Relationship between level of sodium concentration and number of sites occurred and non-occurred physiological disorder (leaf discoloration or rusty root) in ginseng fields.(A); Occurred physiological disorder in ginseng fields, (B); Non-occurred physiological disorder in ginseng fields.

생리장해가 발생되지 않은 포지에서 나트륨 이온 농도는 조 사된 재배농가(85개소)의 60.0% 가 0.05 - 0.15 cmol⁺/kg 범위에 해당되며 생리장해가 발생된 포지에서 나트륨 농도는 조사된 재배농가 (164개소)의 73.9%가 0.2 cmol⁺/kg 이상의 범위에 해 당되었으며, 이것은 측근 발생에 영향을 미치는 나트륨 농도 및 광합성 형광반응 실험 결과와 거의 일치한다. Heimann (1966)은 저염류농도 조건에서 Na⁺와 K⁺의 길항작용이 있어 저염류농도 조건에서는 식물의 생육이 대조구보다 더 촉진되 나 고염도에서는 양자간에 길항작용이 있어 생육 저해를 받는 다고 하였다. 본 시험에서 생리장해가 발생하지 않은 포장 85 개소 중 52개소 (61.2%)가 해당된 0.15 cmol⁺/kg 이하의 범위 는 K⁺와의 길항작용으로 생육이 촉진되는 적정 범위이고, 뿌 리에는 다소 영향을 주지만 잎에는 거의 영향을 미치지 않는 0.15 - 0.2 cmol⁺/kg 범위는 허용범위이며, 생리장해가 발생된 포 지 164개소의 73.8% (121개소)가 해당된 0.2 cmol⁺/kg 이상의 범위는 생육 저해를 받는 Na⁺ 과잉 범위라 할 수 있다.

이상의 결과에서 토양 나트륨 이온 함량 기준을 적합, 허용 및 과다로 구분하였을 경우 적합은 0.15 cmol⁺/kg 이하, 허용은 0.15 - 0.2 cmol⁺/kg, 과다는 0.2 cmol⁺/kg 이상으로 추천할 수 있다. 설정된 토양 나트륨 이온 함량 기준은 농촌진흥청 인삼 예정 지관리 표준지침 및 표준인삼재배법에 적정 나트륨 농도 설정 기준으로 활용될 수 있을 것으로 생각된다.

감사의 글

본 연구는 농촌진흥청에서 주관하는 인삼 품종별 작물학적 특성의 연차별 안정성에 관한 연구(과제번호: PJ00849902)의 연구비 지원으로 수행된 결과로 이에 감사드립니다.

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