지황 생장의 파괴·비파괴적 해석

1. 시험포장 및 재배환경

경상북도 봉화군 봉성면 외삼리 소재 경상북도농업기술원 봉화약용작물연구소 시험포장 (128◦48’27.24” E 36◦53’56.57” N)에서 수행하였다. 시험포장의 토양은 지산통 (JiB, Jisan Series, fine loamy, mixed, mesic family of Fluvapuentic Endoaquepts, classification of soil taxonomy by USA), 표토는 사양토이고 화학성은 pH 6.7, EC 0.38 dS·m⁻¹, 유기물 27.8 g·㎏⁻¹, Av. P₂O₅ 408 ㎎·㎏⁻¹, Ex. K 0.3 cmol_c·㎏⁻¹, Ex. Ca 9.3 cmol_c·㎏⁻¹, Ex. Mg 2.8 cmol_c·㎏⁻¹이었다.

시험 기간 중 지황 [Rehmania glutinosa (Gaertn.) Libosch. ex Steud.]의 재배환경은 Fig. 1과 같이 평균기온은 20.4℃, 적산온도 3,639℃, 강수량 759.5 ㎜, 일조시수 1,190 시간으로 평년 (1991년 - 2020년) 대비 평균기온 2.3℃, 적산온도 203℃, 일조시수 78 시간이 높거나 길었으며 강수량은 212 ㎜ 적었다. 기온과 지온은 정식 이후 증가하였고 120 DAP (days after planting)를 기점으로 감소하였으며, 일사량은 생육 후기로 갈수록 감소하는 경향이었다. 100 DAP과 140 DAP에는 일사량이 적고 기온 또는 지온이 낮았다.

Fig. 1.

Weather conditions from 1 (24 April) to 196 (30 October) days after planting in 2019 at Bonghwa, Korea.A; average soil and air temperature, B; solar radiation, C; precipitation.

2. 식물재료

지황 ‘다강’ (Rehmannia glutinosa cv. Dagang)을 식물재료로 하여 2019년 4월 24일에 길이 5 ㎝, 직경 7 ㎜ - 10 ㎜ 정도의 지하경을 절단하여 30 ㎝ × 15 ㎝의 재식거리로 10 ㎝ 깊이에 정식하였고 시험구 배치는 완전임의배치 3 반복이었다. 시험구당 이랑은 흑색 PE 필름으로, 고랑은 흑색 부직포로 피복하였으며 점적 호스를 설치하여 관수하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준재배법에 준하여 실시하였다 (RDA, 2013).

3. 생육특성 조사

활착 및 출엽이 완료된 5월 13일 후 약 10 일 간격으로 18 회에 걸쳐 시험구당 33 주씩 3 반복으로 초장, 엽수, 엽면적을 측정하였고 잎, 잎줄기, 꽃, 지하경으로 구분하여 생체중과 건물중을 실측하였다.

엽면적과 건물중으로부터 상대생장률 (RGR, relative growth rate, Eq. 1), 순동화율 (NAR, net assimilation rate, Eq. 2), 엽면적률 (LAR, leaf area ratio, Eq. 3), 비엽중 (SLW, specific leaf weight, Eq. 4), 엽면적지수 (LAI, leaf area index, Eq. 5), 작물생장률 (CGR, crop growth rate, Eq. 6) 등 생장해석 요소들을 산출하였다.

위 식에서 W_x은 조사시기 t_x일 때 1 주당 건물중을 의미하며 RGR에서는 잎, 잎줄기, 꽃, 지하경 및 전체 건물중을 구분하여 각각 사용하였다. LA_x, LW_x는 t_x의 엽면적, 잎 건물중을 각각 나타내고 GA는 잎이 피복하고 있는 지면의 면적이다.

4. 분광영상 획득 및 분석

다분광센서 (Sequoia, Parrot, Paris, France)가 장착된 무인멀티콥터 (Inspire 1RAW, DJI, Shenzhen, China)를 이용하여 Red (660㎚), NIR (790㎚) 영역의 reflectance map과 RGB 영상을 얻었다. 조사 시기와 간격은 생장특성 조사와 동일하였다. 균일한 영상을 획득하기 위하여 일출 후 1 시간 - 2 시간 사이에 동일한 고도와 경로를 이동하였고 분광센서 이미지의 중첩률은 85% 이상으로 설정하여 촬영 간격 및 운반체의 이동속도를 조절하였다.

NDVI는 이미지분석소프트웨어 (Pix4D mapper, Pix4D, Prilly, Switzerland)를 이용하여 산출하였다 (Rouse et al., 1973; Eq. 7 and Fig. 2).

Fig. 2.

Normalized difference vegetation index map of Rehmannia glutinosa cv. Dagang according to growing period.

식 (7)에서 R₆₆₀과 R₇₉₀은 각각 660 ㎚와 790 ㎚에서의 분광값이다. NDVI값 들과 실측한 생육 특성 및 RGR, NAR 등 생장해석 요소와의 상관관계를 구하여 약용작물의 생육 진단에 있어 NDVI의 유효성을 검증하였다.

5. 통계분석

통계분석은 R (v3.6.2)과 Sigmaplot (v14.0, Systat Software Inc., CA, USA)을 이용하였으며 유의수준 5%에서 유효성을 검증하였다 (p < 0.05). 생육특성, 생장해석 요소와 NDVI간에는 biplot을 이용한 단순 상관분석을 실시하였다.

또한 NDVI와 생장 요인들에 대하여 AIC (Akaike information criteria)를 기준으로 단계별 회귀분석을 통해 유효한 요인과의 다중회귀모형을 산출하였다. 이 때 산출된 유효요인의 영향력을 평가하기 위하여 회귀계수에 NDVI와 요인의 표준편차의 비를 곱하여 표준화 회귀계수 (Standardized regression coefficient)를 각각 산출하였다.

1. 파괴적 방식의 생산성 평가

지황 [Rehmania glutinosa (Gaertn.) Libosch. ex Steud.]의 초장, 엽수, 엽면적, 지상부 건물중 등 지상부 생장과 지하경 길이는 90 DAP까지 선형적으로 증가하여 각각의 최대값인 39.1 ㎝, 87.8 개, 0.24 ㎡, 23.2 g, 50.6 ㎝를 보인 뒤 정체 또는 감소하였다 (Fig. 3). 지하경 건물중은 지상부 생장이 정체된 10 일 후인 100 DAP에 잠시 정체한 뒤 증가하여 수확기에는 47.2 g이었다.

Fig. 3.

Changes of growth characteristics of Rehmannia glutinosa cv. Dagang.A; plant height, B; number of leaves per plant, C: leaf area, D: rhizome length, E; fresh weight per plant, F; dry weight per plant.

지황은 호온성 작물로 고온기 생장에 영향을 적게 받지만 다습한 장마기에는 점무늬병, 뿌리썩음병 등에 의해 지상부가 고사하는 사례가 많다 (RDA, 2013). 본 실험에서도 7월 하순 - 8월 상순 강우 일수가 늘어나고 일사량이 감소하여 증발량이 감소된 상태가 지속됨에 따라 토양이 과습한 상태가 지속적으로 유지되어 지상부 생장이 부정적인 영향을 받았다. 고온·다습한 환경이 개선된 8월 중순, 111 DAP를 기점으로 생장이 재생되었다.

Lee 등 (2019)은 지황의 지하경 생장은 정식 후 100 일 경에 증가하여 150 일 후에 완료된다고 보고한 바와 비교하면 지하경 비대 시점은 일치하였으나 수확기까지 지속적으로 생장량이 늘어나고 있다는 점에서는 차이를 보였다 (Fig. 3E and 3F). 생육 후기 지하경의 생장량 증가 경향과는 달리 잎, 잎줄기 등 지상부 생장량은 급속히 감소하여 전체 생장량은 정체하는 경향이었다. 전체 생육기간 중 1 주당 지하경 건물중의 변화는 Sigmoidal 함수로 표현되었으며 [R² = 0.97, Root mean square error (RMSE) = 4.7] 생육일수에 따라 지황 수확량의 추정이 가능하였다 (Eq. 8).

지상부 건물중과 초장, 엽수, 엽면적은 각각 상관계수 0.89 (p < 0.01), 0.74 (p < 0.01), 0.89 (p < 0.01)로서 유의한 정의 상관관계를 보였다. 또한 지하경 건물중도 초장 (r = 0.65, p < 0.01), 엽면적 (r = 0.58, p < 0.01)과 유의한 정의 상관관계를 나타내어 지하부 수량 예측에 있어 지상부 형질을 이용하는 것이 가능할 것으로 판단된다.

개체 단위의 생산성을 반영하는 RGR은 기관별로 생육 초기인 50 DAP에 최대값을 보인 뒤 생육 후기로 갈수록 변동폭이 크면서 감소하는 추세를 보였다 (Fig. 4A). 생육기 전체 평균 RGR은 잎 35.6 ㎎·g⁻¹·d⁻¹, 엽병 34.5 ㎎·g⁻¹·d⁻¹, 꽃 -3.5 ㎎·g⁻¹·d⁻¹, 지하경 25.5 ㎎·g⁻¹·d⁻¹이었고 식물체 전체 평균은 26.6 ㎎·g⁻¹·d⁻¹로 참당귀 (Nam et al., 1999)와 유사한 수준이었다. NAR은 생육 후기로 갈수록 감소하는 경향이었으나 잎의 발생, 고사의 주기가 짧아서 조사 시점에 따른 변동폭이 컸으며 연평균 순동화율은 2.7 g·m⁻²·d⁻¹이었다 (Fig. 4B).

Fig. 4.

Changes of growth analysis characters of Rehmannia glutinosa cv. Dagang.A; relative growth rate, B; net assimilation rate, C; leaf area ratio, D; specific leaf weight, E; leaf area index, F; crop growth rate.

광합성 기관의 분배율을 나타내는 LAR은 생육시기 경과에 따라 감소하였고 (Fig. 4C) 광합성 기관의 충실도를 나타내는 SLW은 증가하는 추세였다 (Fig. 4D). LAI은 140 DAP일 때 7.31로 최대값을 보였다 (Fig. 4E). 군락 단위 생산성을 대변하는 CGR은 구성요소인 NAR의 영향으로 생육 후기 변화폭이 컸으며 평균 CGR은 7.4 g·m⁻²·d⁻¹이었다 (Fig. 4F).

지황의 1차 생산성은 생육 초기에는 높은 순동화율, 즉 광합성 기관의 효율에서 기인하며 생육 후기에는 광합성 기관의 양적 확장에 기인하는 것으로 보인다. 이와 같은 생산성 변화는 일반적인 작물에서 보여주는 변화 양상이다 (Evans, 1972). 저장기관이 비대하는 작물들에서 보이는 생육 후기 작물생장률의 재상승구간은 확인되지 않았는데 100 DAP에 발생한 생육 불량과 생육 후기 잎의 고사량 증가에 따른 엽면적 확보가 부족했기 때문으로 판단된다.

전통적인 방식의 생장해석을 통해 개체 또는 군락 단위에서 지황의 1차 생산성이 광합성 기관의 양적, 질적 변화에 영향을 받으며 최대 생산성을 나타내는 시기와 평균 생산성 등을 평가할 수 있었다. 하지만 조사 기간 사이의 건물중과 엽면적의 변화를 통해 생산성을 평가하는 방법은 장시간이 소요되고 표본 오차에 따른 변동성이 발생하는 등 방법론상의 한계로 인해 군락의 건물 생산성을 대변하지 못하는 단점이 있다.

2. 비파괴적 방식의 생산성 평가

NDVI는 적색광과 근적외광의 분광 특성 조합에 따라 -1 - +1의 범위를 보이는데 1에 가까울수록 적색광 흡수는 높고 근적외광 흡수는 낮아져 작물 군락의 생리적 활성이 높은 것으로 판단한다 (Rouse et al., 1973). 지황의 생육 기간 중 NDVI는 0.08 - 0.71의 범위를 나타내었고 시계열 변화는 초장, 엽면적 등 생장 특성 변화 양상과 유사하였다 (Fig. 2 and Fig. 5).

Fig. 5.

Changes of reflectance for two wavelengths [660 ㎚ (Red, ) and 790 ㎚ (NIR, near infrared, )] and normalized difference vegetation index (NDVI, ) of Rehmannia glutinosa cv. Dagang according to growing period.NDVI was calculated as difference of red and NIR reflectance divide with sum of them. Vertical bars mean standard deviations (n = 3).

NDVI는 정식 후부터 S자형으로 증가하였는데 100 DAP에 일시 감소하였다가 149 DAP에 최대값을 보였다. NDVI는 파괴적 방식의 생장해석을 통해 조사된 초장, 엽면적 등 생장특성과 유의한 상관관계를 보였고 (Fig. 6) 초장, 엽면적과의 상관계수는 각각 0.97 (p < 0.01), 0.86 (p < 0.01)이었다. 생장해석 요소 중 잎과 관련된 RGR, SLW, LAI와도 유의한 정 또는 부의 상관관계를 보였으며 상관계수는 각각 -0.81 (p < 0.01), 0.64 (p < 0.01), 0.91 (p < 0.01)이었다.

Fig. 6.

Relations among normalized difference vegetation index (NDVI) and growth (A) or growth analysis characteristics (B) in Rehmannia glutinosa cv. Dagang.PH; plant height, LN; leaf number, RL; Rhizome length, LA; leaf area, FW_A; fresh weigh of aerial part, DW_A; dry weight of aerial part, RGR; Relative growth rate of leaf, NAR; net assimilation rate, LAR; leaf area rate, SLW; specific leaf weight, LAI; leaf area index, CGR; crop growth rate. *, ** Mean signigicant at p < 0.05, 0.01, respectively.

NDVI는 다양한 작물에서 생장의 양적평가에 매우 유효한 상관관계를 보이는데 벼, 밀은 지상부 생체중 또는 곡실 수량과 밀접한 관계를 보여서 초기 등숙기 NDVI를 통해 수확량을 추정할 수 있음을 보고하였다 (Hong et al., 2012; Hassan et al., 2019).

또한 국내 배추, 마늘 등에서 초고, 엽수 등 지상부의 양적형질과 NDVI가 높은 상관관계를 보였고 생육특성과 NDVI간에 유의한 추정모델을 개발하기도 하였다 (Na et al., 2017; Na et al., 2018). 기존에 보고된 여러 작물과 유사하게 지황에서도 NDVI는 지상부 생장량의 양적 변화를 잘 대변하는 식생지수로 판단된다.

실측된 생장 특성들과 NDVI와의 상호관계를 파악하기 위하여 NDVI와 유의한 단순상관을 보이는 생장 특성들을 변수로 사용하여 다중선형회귀를 실시하였고, 그 결과는 Eq. 9, Eq. 10, Fig. 7과 같다. 생장 특성 중 초장과 생체중이 유의한 특성으로 선발되었고 결정계수는 0.95, RMSE는 0.05이었다 (Eq. 9, Fig. 7A). 기상요인으로는 상대습도, 누적일사량, 평균일사량, 강수량이 유의한 변수로 선택되었으며 결정계수는 0.90, RMSE는 0.07이었다 (Eq. 10, Fig. 7B).

Fig. 7.

Relations between observed and predicted normalized difference vegetation index (NDVI) which were derived from multiple regressions of growth (A) and climate factors (B) with NDVI in Rehmannia glutinosa cv. Dagang.(A); NDVI = -0.0011 + 0.0156 × plant height + 0.0002 × fresh weight, (B); NDVI = 1.758 + 0.021 × relative humidity + 0.0001 × accumulated solar radiation + 0.026 × solar radiation - 0.001 × precipitation.

다중회귀분석에서 선택된 각 생장, 기상요인 특성이 NDVI에 대해 가지는 설명력을 분석하기 위하여 표준화 회귀계수를 각각 산출한 결과 생장 특성은 초장 > 생체중, 기상요인은 상대습도 > 평균일사량 > 누적일사량의 순으로 기여도가 높았다 (Table 1).

Table 1.

Standardized regression coefficients among growth, climate factors with normalized difference vegetation index in Rehmannia. glutinosa cv. Dagang.

따라서 비파괴적인 방식에 따라 산출된 NDVI가 지황 지상부 생장 특성을 적절히 반영하고 있으며, 지하경의 생장량은 지상부 생장 특성과 관련되어 있으므로 지하경 생장량 예측 등 양적 생장량 평가에 활용될 수 있을 것으로 판단된다. 또한 100 DAP 무렵에 발생한 지상부 생장량 감소에 대해서도 신속한 판단이 가능하여 (Fig. 3 and Fig. 6) 재배포장에서의 이상 생육반응을 조기에 진단할 수 있고 다른 재배지와의 상호비교도 가능하다고 생각된다.

지황에 있어 전통적 의미의 생장해석을 통한 파괴적 방식의 생산성 평가는 소규모 시료를 대상으로 특정 시점의 생장 상황을 잘 반영하는 반면 원격탐사와 같은 비파괴적 방식의 생산성 평가는 개별 포장 또는 들녘 단위의 특성들을 반영하게 되므로 두 가지 방법의 상호 절충을 통한 진단 기술의 개발도 요구된다. 아울러 비파괴적인 방식의 원격탐사를 활용할 경우 조사 대상의 추출, 다양한 반사 특성으로부터 유래하는 분광값의 편차, 이미지 해상도에 따른 변이, 조사시기 등 기술적인 고려뿐만 아니라 환경, 품종, 생육 시기 등 작물별 고유 특성에서 유래하는 한계값 설정 등에 대한 지속적인 검토도 필요하다.