아까시나무와 약재 자괴화(콩과)의 화피 및 화분 미세형태학적 연구

서 언

콩과 (Fabaceae = Leguminosae)는 약 750여 속, 19,000여 종으로 구성된 대규모 식물군으로, 전 세계에 널리 분포한다 (Polhill and Raven, 1981; Lewis et al., 2005; Xu and Deng, 2017). 한반도에는 최근 콩과의 분류체계에 따라 박태기나무아과 (Cercidoideae Legume Phylogeny Working Group), 실거리나무아과 (Caesalpinioideae DC.), 콩아과 (Papilionoideae DC.)로 총 3개 아과 (subfamily)에 속하는 48속 122종이 분포한다 (Choi, 2024).

이 중 실거리나무아과에 속하는 결명자속 (Senna Mill.), 자귀나무속 (Albizia Durazz.), 콩아과에 속하는 감초속 (Glycyrrhiza L.), 강낭콩속 (Phaseolus L.), 개자리속 (Medicago L.), 고삼속 (Sophora L.), 동부속 (Vigna Savi), 콩속 (Glycine Willd.), 황기속 (Astragalus L.), 회화나무속 (Styphnolobium Schott) 등에 속하는 식물은 식용, 약용 및 원예 자원으로서 높은 활용 가치를 지닌다 (Chung et al., 1998; Korea Institute of Oriental Medicine, 2026). 특히 콩아과 아까시나무속 (Robinia L.)에 속하는 아까시나무 (R. pseudoacacia L.)는 북아메리카 원산으로, 토양 및 수분 보전과 생태복원 효과가 우수한 종으로 알려져 있으며 (Vitkova et al., 2017), 국내에서는 주요 조림수종으로 널리 식재되어 왔다. 또한 밀원식물로서의 가치 역시 높은 것으로 보고되고 있다 (Hanover, 1992; Han et al., 2009; Zhu and Turland, 2010).

한편, 아까시나무의 건조된 꽃은 전통적으로 자괴화 (刺槐花, 생약명: Robiniae Flos)로 사용되어 왔으며, 조선민주주의인민공화국 약전 제8판에는 그 기원식물로 수재되어 있다 (Pharmacopoeia Commission of the Democratic People’s Republic of Korea, 2018). 특히 자괴화는 전통적으로 이뇨 (diuretic), 진경제 (spasmolytic) 및 담즙 분비 촉진 (cholagogic agents) 작용을 가진 것으로 알려져, 신장 (kidneys) 및 담도 (biliary ducts)의 염증 완화 (relieve inflammation)에 사용되어 왔다 (Pietta et al., 1998; Strzelecka and Kowalski, 2000). 최근 연구에서는 아까시나무 꽃에 다양한 플라보노이드 (flavonoid) 계열 화합물이 함유되어 있음이 보고되었으며 (Veitch et al., 2010), 탄닌 (tannin) 및 페놀성 화합물 (phenolic compounds)이 풍부하여 우수한 항산화 (antioxidant) 활성을 나타내는 것으로 확인되었다 (Stankov et al., 2018; Bratu et al., 2021). 또한, 항응고 (anticoagulant), α-glucosidase 저해를 포함한 다양한 생리활성 (Han et al., 2022)과 함께 미생물의 생물막 형성 억제 (antibiofilm) 및 군집감지 저해 (anti-quorum sensing) 활성을 나타내어 미생물 생장 억제와 군집행동 조절 측면에서의 약리적 활용 가능성이 제시되었다 (Uzelac et al., 2023).

자괴화는 꽃의 외형이 유사한 콩과 식물과 혼입 (adulteration)될 가능성이 있으나, 이에 대한 형태학적 감별 기준 및 미세형태 기반 연구는 상대적으로 부족한 실정이다. 실제로 콩과 식물 중 꽃을 약용하는 종으로 회화나무 [Styphnolobium japonicum (L.) Schott ≡ Sophora japonica L.]의 꽃인 괴화 (槐花, 생약명: Sophorae Flos)는 유통 과정에서 자괴화와 혼입되어 존재하는 사례가 보고된 바 있다 (Wei et al., 2019). 두 분류군은 개화 시기나 열매 형태에서는 차이를 보이나, 꽃의 형태가 유사하여 (Korea National Arboretum, 2016; Choi, 2024), 혼입 가능성이 높은 것으로 알려져 있다.

또한 콩과 식물뿐만 아니라, 약재 상태에서는 형태적으로 유사한 근연 분류군 간 혼입 및 대체 유통 사례가 빈번하게 발생하고 있으며, 건조 약재의 경우 외형이 매우 유사하여 정확한 기원 식물의 판별이 어려운 것으로 보고되었다 (Han et al., 2011; Lu et al., 2017; Zhang et al., 2019). 이러한 혼입은 약재의 품질 저하 및 안전성 문제로 이어질 수 있어 (Choudhary, 2021), 형태학적 기준에 기반한 감별 지표의 확립이 요구된다. 특히 임상에서의 독성 사고 예방과 품질 관리를 위해 다양한 기법을 활용한 약재의 정확한 감별과 기원종 동정의 중요성이 더욱 강조되고 있다 (World Health Organization, 2011; Newmaster et al., 2013; Chen et al., 2014; Zhu et al., 2022).

콩과 식물의 꽃 미세형태학적 특성은 종 수준에서 안정적으로 유지되는 형질로 알려져 있으며, 분류학적으로 중요한 지표로 활용되어 왔다 (Çildir et al., 2012). 특히 화판 (꽃잎, petals)과 악편 (꽃받침, sepals)의 표피세포 (epidermal cells) 구조, 모용 (trichome), 기공 복합체 구조 (stomatal complex), 그리고 화분 입자 (pollen grains) 형태와 같은 미세형태학적 형질은 종간 형태적 차이를 반영하는 주요 특징으로 보고된다 (Grohar et al., 2021). 이러한 형질들은 다양한 콩과 분류군에서 종 동정 및 분류를 위한 진단 형질, 바이오마커 (biomarker)로 활용될 수 있음이 입증되었다 (Kahraman et al., 2014; Liao et al., 2022; Khan et al., 2025). 한편, 화판을 포함한 화피의 미세형태학적 형질은 건조 약재 시료에서도 조직 연화 (tissue softening) 및 임계점 건조 (critical point drying) 전처리 과정을 통해 안정적으로 관찰 가능하여, 최근 약재 감별을 위한 유효한 형질로 주목받고 있다 (Serrano et al., 2010; Konarska et al., 2023; Obika and Obika, 2023; Lee et al., 2025).

따라서 본 연구에서는 실체현미경 (Stereomicroscope, SM), 광학현미경 (Light microscopy, LM) 및 주사전자현미경 (Scanning electron microscopy, SEM)을 이용하여, 아까시나무 꽃과 자괴화 유통 약재의 미세형태학적 특성을 상세히 관찰하고, 이를 상호 비교·분석함으로써 명확한 감별 기준을 제시하고자 하였다. 또한 꽃의 외부 형태가 유사하여 혼입 가능성이 있는 회화나무와의 명확한 분류 기준을 확립하기 위해, 약재 상태에서도 확인 가능한 화분의 미세형태학적 비교 분석을 수행하였다.

재료 및 방법

결 과

1. 꽃의 외부 형태학적 형질

아까시나무 (R. pseudoacacia)의 꽃과 자괴화 (Robiniae Flos)의 외부 형태를 해부하여 관찰한 결과, 두 시료 모두 동일한 구조를 나타냈다. 화서 (inflorescence)는 액생 (axillary)하는 총상화서 (raceme)이다 (Fig. 1A-B). 꽃은 양성화 (bisexual)이고, 좌우대칭 (bilaterally symmetrical)의 접형화관 (papilionaceous corolla)이며 (Fig. 1C), 악 (calyx)은 종형 (campanulate)으로 악편 (calyx lobes)은 5열 (5-lobed)한다 (Fig. 1D). 화판 (petals)은 백색으로 기판 (standard = banner) 내부에는 황색 반점 (yellow spot)이 있고, 아원형 (suborbicular)이며, 반곡하고 (reflexed), 선단은 미요두 (retuse)이다 (Fig. 1E, I, J). 익판 (wings)은 좁은 도란형 (narrowly obovate)이고, 선단은 원두 (rounded)이며 (Fig. 1F, K), 용골판 (keels)은 넓은 삼각형 (broadly triangular)이고, 선단은 예두 (acute)이다 (Fig. 1G, L). 수술 (stamens)은 양체웅예 (diadelphous)이고, 10 (9+1)개로 구성되며, 한 개의 수술은 이생 (free)하고, 나머지 9개 수술은 서로 유합 (connate)한다 (Fig. 1H, M). 암술 (pistil)은 1개이며, 자방 (ovary)에는 자루 (stipe)가 있고, 화주 (style)는 만곡 (incurved)하며, 배주는 다수이다.

Fig. 1.

Photographs of R. pseudoacacia and Robiniae Flos.A-B; Habit, C; Robiniae Flos, D-H; Dissected floral organs of R. pseudoacacia, I-M; Dissected floral organs of Robiniae Flos, D; Calyx, E, I, J; Standard, F, K; Wings, G, L; Keels, H, M; Stamens and pistil. P; Pistil, S1; One stamen of unequal size, S9; Nine stamens of unequal size.

2. 화판 표피의 미세형태학적 형질

아까시나무의 꽃과 자괴화의 화판 표피 구조는 기판, 익판 및 용골판의 외면 (abaxial = outer side of petal)과 내면 (adaxial = inner side of petal)으로 구분하여 관찰하였다. 화판 표피의 수층벽 (anticlinal wall)은 외면과 내면 모두에서 직선형 (straight)과 곡선형 (curved)이 혼재된 형태로 나타났으며, 특히 외면에서는 곡선형과 파상형 (undulate)이 함께 관찰되었다. 병층벽 (periclinal wall)은 외면과 내면 모두에서 유선상 줄무늬 (striation)가 확인되었다 (Fig. 2; Table 1). 표피세포의 형태는 등방형 (isodiametric)과 불규칙형 (irregular)이 혼재하였으며, 기공과 모용은 관찰되지 않았다.

Fig. 2.

Scanning electron microscopy images of petal epidermis in R. pseudoacacia and Robiniae Flos.A, C, E, G, I, K; R. pseudoacacia, B, D, F, H, J, L; Robiniae Flos, A-D; Standard petal, E-H; Wing petals, I-L; Keel petals, A-B, E-F, I-J; Outer side, C-D, G-H, K-L; Inner side. Scale bars = 10 μm.

Table 1.

Comparison of petal micromorphological characteristics between R. pseudoacacia and Robiniae Flos.

화판 표피세포는 주름진 유두상 혹형 세포 (PKR, papillose knobby cells with a rugose sculpture)와 줄무늬 판상 편평형 세포 (TFS, tabular flat cells with longitudinal striations)의 두 유형으로 구분되었다 (Fig. 2; Table 1).

아까시나무 꽃과 자괴화의 기판 외면과 내면에서는 주름진 유두상 혹형 세포 (PKR)가 관찰되었으며, 익판의 외면과 내면에서도 두 시료 모두 동일한 세포 유형이 나타났다. 반면, 용골판의 외면과 내면에서는 두 분류군 모두 줄무늬 판상 편평형 세포 (TFS)가 관찰되었다 (Fig. 2).

3. 악편 표피의 미세형태학적 형질

아까시나무 꽃과 자괴화 모두에서 악편 표면에 단세포 단모 (unicellular non-glandular trichome)가 밀집하여 분포 (densely distributed)하고 있어 표피 구조를 관찰하기 어려웠다 (Fig. 3A-B). 반면, 화판에서는 관찰되지 않았던 기공이 확인되었으며, 기공 복합체는 부재형 (anomocytic type)으로 나타났다 (Fig. 3C-D).

Fig. 3.

Light and scanning electron microscopy images of sepals in R. pseudoacacia and Robiniae Flos.A, C; R. pseudoacacia, B, D; Robiniae Flos, A-B; LM images (inset: close-up of the trichome), C-D; SEM images (inset: close-up of the stomata complex). All images show the outer surface.

4. 화분의 미세형태학적 형질

아까시나무 생화와 약재 자괴화 시료의 화분은 모두 단립 (monad)으로 발아구는 삼공구형 (tricolporate)이고, 표면 무늬는 평활상 유공형 (psilate–perforate)으로 확인되었다 (Fig. 4A-D). 극축 길이는 아까시나무 생화에서 26.9 ± 1.15 ㎛, 자괴화에서 28.6 ± 1.98 ㎛로 나타났으며, 적도 직경은 각각 30.6 ± 1.58 ㎛와 32.9 ± 2.31 ㎛로 관찰되었다 (Table 2). 반면, 회화나무에서는 극축 길이와 적도 직경이 각각 15.5 ± 0.63 ㎛와 16.3 ± 0.60 ㎛로 나타나 유의하게 작게 확인되었다 (P < 0.001; Table 2). 또한, P/E값은 아까시나무에서 0.88 ± 0.06, 자괴화에서 0.87 ± 0.08, 회화나무에서 0.95 ± 0.05로 나타나, 모든 시료에서 약단구형 (oblate-spheroidal)이 우세하였다 (Table 2).

Fig. 4.

Light and scanning electron micrographs of pollen grains of R. pseudoacacia and Robiniae Flos in polar view.A, C; R. pseudoacacia, B, D; Robiniae Flos, A, B; LM images, C, D; SEM images.

Fig. 5.

Light microscopy images of pollen grains of R. pseudoacacia, Robiniae Flos, and S. japonicum in polar view.A; R. pseudoacacia, B; Robiniae Flos, C; S. japonicum. Scale bars = 20 ㎛.

Table 2.

Measurements of pollen grains of R. pseudoacacia, Robiniae Flos, and S. japonicum.

고 찰

본 연구에서는 자괴화 (Robiniae Flos)와 그 기원종인 아까시나무 (Robinia pseudoacacia) 생화를 대상으로 화판, 악편 및 화분의 미세형태학적 형질을 비교·분석하였다. 또한 화부기관이 약재로 유통되는 경우 꽃 내부에 포함된 화분학적 형질이 감별 기준이 될 수 있는지에 대한 가능성을 확인하고자 자괴화와 동일 과 (family), 동일 기관 (organ)이 약재로 수재되어 있는 회화나무 (Styphnolobium japonicum) 생화 화분을 함께 비교하여 실질적인 약재 감별에 활용 가능한 형태학적 지표를 제시하고자 하였다.

본 연구에서는 정확한 종 동정을 거쳐 직접 채집한 아까시나무와 회화나무 시료, 그리고 유통 중인 약재 자괴화를 대상으로 하였다. 미세구조는 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였으며, 일부 형질은 광학현미경 검경을 병행하여 분석하였다.

화판 표피의 유두상 세포 (papillose epidermal cells) 조합은 꿀벌, 나비 등 수분매개자 (pollinator)의 착지 안정성을 높이고 채밀 시 미끄럼을 방지하는 기능적 형질로 보고된 바 있다 (Kevan and Lane, 1985; Whitney et al., 2009; Córdoba and Cocucci, 2011; Aronne et al., 2012). 이러한 화판 구조는 수분매개자의 채집 효율 및 꽃 선택에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다 (Giovanetti, 2019). 또한 꽃의 형태와 구조는 특정 수분매개자에 적합하도록 진화한 기능적 형질로서, 물리적 상호작용을 통해 수분 과정을 조절하는 역할을 수행하는 것으로 보고되었다 (Kobayashi et al., 2019). 본 연구에서도 아까시나무 생화와 자괴화는 화판 표피세포 유형의 분포 양상이 유사하게 나타났으며, 기판과 익판에서는 주름진 유두상 혹형 세포 (PKR)가, 용골판에서는 줄무늬 판상 편평형 세포 (TFS)가 일관되게 관찰되었다. 이는 두 시료가 동일한 기원종임을 시사하는 동시에, 채밀 과정에서 수분매개자가 기판과 익판 내면의 세포 구조에 의해 착지 안정성을 확보할 가능성을 나타낸다. 또한 이러한 결과는 콩과 식물에서 화판 표피 형질이 종 수준에서 안정적으로 유지된다는 선행 연구와 일치하며 (Ojeda et al., 2009; Çildir et al., 2012), 화판 표피 구조가 분류학적 진단 형질로 활용될 수 있음을 제시한 기존 연구를 지지한다 (Bailes and Glover, 2018; Shah et al., 2023; Badry et al., 2024).

악편 표피에서는 아까시나무와 자괴화 모두 단세포 단모가 밀집하여 분포하는 형태가 관찰되었다. 콩과 식물에서 악편의 모용은 화기관을 보호하고 외부 환경과의 상호작용에 관여하는 구조로 보고된 바 있다 (Vrachnakis et al., 2005). 또한 선행 연구에 따르면, 콩과 식물에서 모용은 형태학적 및 분류학적 진단 형질로 활용될 수 있으며 (Çildir et al., 2012), 특히 아까시나무속 (Robinia)에서 모용의 형태와 구조가 분류학적 구분에 유용한 형질로 보고된 바 있다 (Konarska and Łotocka, 2020). 본 연구 결과, 이러한 구조적 특징은 건조 및 가공 과정을 거친 약재 상태에서도 안정적으로 유지되는 형질로 확인되었으며, 이전 연구에서처럼 (Muyumba et al., 2021), 약재 감별을 위한 유용한 형태학적 지표로 활용될 수 있을 것으로 판단하였다.

약재 유통 과정에서는 형태적으로 유사한 꽃 약재 간 혼입 및 대체 사례가 지속적으로 보고되고 있으며 (Han et al., 2011; Lu et al., 2017; Wei et al., 2019; Zhang et al., 2019), 실제로 괴화 (Sophorae Flos) 유통 과정에서 자괴화와의 혼입 사례가 확인된 바 있다 (Wei et al., 2019). 이러한 문제는 약재의 품질 관리 및 안전성 측면에서 중요한 과제로 인식되고 있다. 본 연구에서 수행한 화분 형태 비교 결과, 세 시료 모두에서 삼공구형이 관찰되었다. 화분 크기 및 P/E 비율 비교에서는 아까시나무와 자괴화 간 유의한 차이가 나타나지 않은 반면, 회화나무에서는 통계적으로 유의한 차이가 확인되었다 (P < 0.001). 선행 연구에 따르면, 화분 크기와 형태는 건조 및 가공과정 이후에도 안정적으로 유지되는 형질로 보고되었다 (Govindarajan et al., 2019). 특히 콩과 식물에서 화분 미세형태는 종 수준 분류에 유용한 형질로 보고되어 왔으며 (Song, 2007), 다양한 분류군에서 공통적인 화분 유형이 확인되는 동시에 화분 크기 (P, E)와 표벽 구조 및 무늬 (exine ornamentation)의 차이에 의해 종 간 구분이 가능함이 제시되었다 (Bahadur et al., 2022; Liao et al., 2022; Khan et al., 2022; Das et al., 2025; Khan et al., 2025). 따라서 약용 부위가 꽃인 약재의 경우, 화분 크기 측정과 같은 간단한 검증을 통해 기원식물의 판별이 가능할 것으로 판단되며, 화분학적 형질은 약재 감별을 위한 신뢰성 있는 형태학적 지표로 활용될 수 있을 것으로 판단된다. 비록 본 결과는 화분학적 형질이 감별 기준으로 활용될 가능성을 확인한 수준에 해당하지만, 향후 화부 기관을 약재로 사용하는 품목들의 유통품 및 채집품을 폭넓게 수집하여 종합적으로 비교·검토함으로써, 보다 명확한 화분학적 감별 기준과 지표를 확립할 필요가 있을 것으로 판단된다.

전반적으로 화판의 표피세포 유형, 세포벽 구조, 악편의 모용 및 기공 복합체 유형, 그리고 화분의 형태와 표벽 무늬 등과 같은 질적 형질은 생화와 자괴화 간에 유의한 차이를 보이지 않았다. 이는 건조 및 가공 과정을 거친 약재 상태에서도 기원식물의 미세형태학적 특성이 안정적으로 유지됨을 시사한다. 실제로 건조된 식물 시료는 적절한 연화 및 전처리 과정을 통해 조직을 복원한 뒤 현미경 관찰이 가능하며, 이러한 미세형태학적 분석은 약재의 동일성 평가를 위한 표준적인 방법으로 활용되고 있다 (World Health Organization, 2011). 따라서 본 연구 결과는 건조 시료에서도 미세형태학적 형질을 활용한 감별이 가능함을 보고한 기존 연구들과 일치하며 (Govindarajan et al., 2019; Younus et al., 2019), 본 연구에서 확인된 형질 또한 실제 유통 약재의 감별에 적용 가능한 신뢰성 있는 지표로 활용될 수 있음을 시사한다.

본 연구는 미세형태학적 및 화분학적 형질을 활용하여 기원종과 유통 약재를 비교·분석함으로써, 참조 표준으로 활용 가능한 형태학적 감별 기준을 제시하였다는 점에서 의의가 있다. 또한 혼입 가능성이 높은 약재 기원종에 대해 화분학적 형질의 감별 적용 가능성을 확인하였다. 향후 연구에서는 다양한 지역과 개체군을 포함한 시료 확대와 함께, 형태적으로 유사한 종 및 화부를 약용 부위로 사용하는 생약을 추가적으로 비교하여 감별 기준의 범용성을 검증할 필요가 있다. 나아가 DNA 바코딩과 화학성분 분석을 결합한 다중 분석 기반의 표준화된 감별 프로토콜을 구축하고, 다빈도 약재를 중심으로 현장 적용이 가능한 자동화 판별 기술로의 확장을 고민해야 하겠다.

Acknowledgments

본 연구는 2026년도 식품의약품안전처의 연구개발비(25202한약안006)로 수행되었으며 이에 감사드립니다.

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