인삼 수경재배 시 붕소와 철 과잉 농도가 인삼의 생리장해 증상, 생육 및 무기원소 흡수에 미치는 영향

서 언

인삼 (Panax ginseng C. A. Meyer)은 긴 생육기간 동안 동일한 위치에서 자라기 때문에 토양 특성에 영향을 많이 받 는데 (Kang et al., 2007) 특히 토양 양분에 영향을 많이 받 는다. 토양 양분은 인삼의 생육뿐만 아니라 생리장해에도 영 향을 끼치는데 1980년대 토양 화학성과 인삼 생리장해에 관 한 연구를 시작으로 (Lee et al., 1980a, b, 1984, 1989a; Park et al., 1982) 단편적 유형의 생리장해 (Park, 1982; Chung et al., 1985; Lee et al., 1989b, 1995; Kang et al., 2007), 복합적 유형의 생리장해 (Hyun et al., 2009), 식물성 유기물 퇴비나 가죽분뇨 시용이 생리장해에 미치는 영향 (Jang et al., 2013, 2014)과 토양 염류가 생리장해 발생에 미치는 영향 (Kim et al., 2015)등의 연구가 진행되어 왔다. 이렇듯 토양의 이화학적 성질이 인삼 생리장해 발생에 미치는 영향은 다수 보고되었으나 필수원소의 과잉 및 부족이 인삼의 생리장 해와 생육에 미치는 영향은 명확하게 연구된 바가 없다. 작물 에 외관상 생리장해가 발생하였을 때 원인을 정확하게 알지 못하여 조치를 취하지 못하면 수량을 감소시킬 뿐 아니라 품 질을 저하시킨다 (Kim et al., 2010).

붕소는 RNA 중 uracil 형태의 염기 형성에 중요한 성분으 로 세포발육과 신장, 탄수화물 대사, 아미노산 형성, 단백질 합 성에 크게 관여한다 (Havlin et al., 2013). 이와 같이 붕소는 식물생장에 필수적인 미량원소로서 결핍증상이 유발되는 최저 한계점부터 과잉증상이 유발되는 최고 한계점까지의 적정영역 범위가 다른 미량원소보다 좁아 조금만 과다하게 시비하여도 과잉증상이 발현되는 특징이 있다 (Choi et al., 2012). 인삼 은 여타의 작물과 마찬가지로 생육과 발달에 붕소를 필요로 하지만 그 양은 매우 제한적인 것으로 알려져 있다. 그러나 건조하고 척박하며 붕소 함량이 적은 포장에서 인삼 뿌리 중 심부가 갈색 또는 흑갈색으로 변하면서 구멍이 생기는 생리장 해 증상인 은피가 발생한다는 보고가 있다 (RDA, 2014). 우 리나라 토양은 일반적으로 붕소 함량이 낮은 편이나 최근 과 수 및 채소 등 을 재배하며 붕소 시용이 증가함에 따라 붕소 가 점차 토양에 누적되고 있어 붕소 과잉 증상이 나타날 수 있는 토양 조건이 형성되고 있다.

철은 미량원소 중 식물에게 가장 많은 양을 필요한 원소로 서 호흡, 광합성, 단백질 합성 및 각종 효소의 활성에 관여한 다. 철은 지구의 표면에 4번째로 풍부한 원소이지만, 토양에서 낮은 용해도 때문에 식물이 정상적인 생육을 위해 필요로 하 는 10^-9- 10^-4 M의 농도보다 훨씬 적은 양을 함유하고 있는 경우가 많다 (Martin et al., 1994). pH 조건에 따라 철의 용 해도는 달라지는데 보통 pH 6.5 이하의 약산성 조건에서부터 철의 용해도가 증가한다. 유럽의 석회질 토양과 같이 pH가 높 은 토양에서는 철 결핍이 일어나기 쉽지만 우리나라와 같은 산성 토양에서는 철 결핍이 큰 문제가 되지 않는다 (Kim and Guerinot, 2007). 오히려 산성토양에서 작물을 재배할 때 철 과잉에 의한 문제가 야기되곤 한다. 논토양에서 인삼을 재배 하면 벼 재배 시 담수와 불량한 배수 조건은 토양 환원을 촉 진시켜 환원철 (Fe²⁺) 함량이 높아져 철이 과잉 흡수되어 갈반 형 황증이 발생하기 쉽다 (Lee et al., 2013). 인삼 뿌리의 생 리장해인 적변은 뿌리 표피에 철 등의 특정 무기성분이 고농 도로 축적된 후 페놀 산화과정이 진행되어 나타난다고 알려져 있다 (Zhou et al., 2016).

이와 같이 필수 미량원소 중 인삼에 영향을 많이 미칠 것으 로 예상되는 붕소와 철의 영향을 양분 외에 다른 요인들의 영 향을 최소화 한 환경에서 보고자 하였고, 배양액 내 미량원소 인 붕소와 철의 농도를 변화시켜 인위적으로 과잉 증상을 발 현시킨 후 과잉증상의 특징과 식물체 내 무기원소 함량을 분 석하여 생리장해 진단을 위한 기초 자료를 확보하고자 본 연 구를 수행하였다.

재료 및 방법

결과 및 고찰

1 붕소 및 철 과잉에 의한 인삼 생리장해 증상

보통 식물체에서 미량원소에 대한 내성은 미량원소 독성 (toxicity)을 나타내는 농도의 범위를 조사하여 판단하곤 한다. 그러나 붕소 과잉에 대한 내성은 잎의 붕소 농도로만 판단하 기에는 명확하지 않은 부분들이 있어 시각적으로 나타나는 과 잉 증상의 정도를 판단하는 것이 더 나은 지표가 될 수 있다 (Marschner, 2012).

인삼의 붕소 과잉 증상은 식물의 전형적인 붕소 과잉 증상 이라고 알려져 있는 성숙한 잎의 가장자리나 끝 부분에 나타 나는 황백화 또는 괴사 증상과 일치했다. 시기별로 붕소 과잉 증상을 나누어 보면, 붕소 300㎎/ℓ 처리 후 약 15 일 정도 지나자 인삼 잎들이 아래쪽으로 만곡 되며 가장자리가 말리기 시작했다. 그 후 잎의 가장자리부터 황화 되기 시작하여 잎의 주맥을 따라 부근 조직 또한 황화 되어갔다. 잎 가장자리가 고사한 후에는 잎의 끝 부위부터 엽병 쪽으로 점차 황화 되고 괴사하였으며 결국에는 낙엽이 졌다 (Fig. 1). 이러한 과잉 증 상은 붕소 150㎎/ℓ 이상의 처리부터 나타나기 시작했으며 증상 발현의 속도는 300㎎/ℓ 처리 보다 2 - 3 주 정도 늦 었다. 약 60 일 동안 30㎎/ℓ 처리에서 잎에 나타나는 과잉 증상은 찾을 수 없었는데 이는 인삼에서 과잉 증상이 즉각적 으로 나타나기에는 처리 농도가 낮고 처리 후 재배 시기가 짧 았다고 판단된다. 위의 결과는 포트에 붕소 5, 10㎎/ℓ을 양 액으로 이용하여 미국삼에 처리한 결과 잎의 가장 자리가 황 하하고 괴사하는 증상이 나타난 것은 일치하였지만 과잉 증상 이 발현하는 붕소 농도에 있어서는 차이를 보였다 (Proctor and Shelp, 2014). 이는 미국삼은 종자를 이용하여 실험을 수 행하였기에 상대적으로 낮은 붕소 농도에서도 증상이 발현되 었다고 판단된다. 인삼과 같이 영년생 작물인 포도에서도 붕 소 과잉 시 잎 끝의 황화 후 잎 가장자리고 황화된 다음 괴 사하였고, 딸기 잎 가장자리에 나타난 갈변 현상 및 괴사 현 상과도 매우 유사하게 나타났다 (Yermiyahu and Ben-Gal, 2006; Choi et al., 2012). 하지만 Proctor와 Shelp (2014)의 결과와 마찬가지로 인삼 잎을 제외한 뿌리와 줄기에서는 붕소 과잉에 의한 특이적인 증상은 찾을 수 없었다.

Fig. 1.

Symptoms of boron toxicity of leaves in 2-year-old ginseng. A; 10 days, B; 15 days, C; 30 days, D; 35 days, E; 45 days (after H3BO3 300㎎/ ℓ ).

본 실험에 의하면 인삼의 붕소 과잉 증상은 줄기와 뿌리보 다 잎에 잘 나타나는 것을 알 수 있었고, 묘삼을 이용한 담액 수경재배시 약 60 일 동안은 30㎎/ℓ이하의 붕소 농도에서 는 과잉 증상이 발현되지 않지만 그 이상의 농도에서는 증상 이 나타날 것으로 판단된다.

철 과잉에 의한 독성 피해는 보통 활성 산소종 (reactive oxygen species, ROS)의 형성과 관련이 있다 (Fourcroy et al., 2004). 식물체에 철이 과잉으로 흡수되면 세포 내에서 산 소 분자가 환원되는 동안 생성되는 과산화물 (super oxide)과 과산화수소 (hydrogen peroxide)가 Fe²⁺와 Fe³⁺의 촉매작용을 통해 활성 산소종의 한 종류인 히드록실라디컬 (hydroxyl radical)을 형성하는데 이것은 DNA, 단백질, 지방, 당과 같은 세포 구성물에 손상을 입히게 된다 (Halliwell and Gutteridge, 1992).

인삼에 나타난 철 과잉 증상을 보면, 철 200㎎/ℓ 처리 후 약 3 일 정도 지나자 인삼 잎이 아래쪽으로 쳐지기 시작했고 잎맥 사이가 점차 황화되었다. 철은 식물체 내에서 이동성이 좋지 않은 미량원소로 대부분 엽맥에 집중되어 있기 때문에 철이 결핍되었을 때 엽록소 생산이 저해되고 이로 인해 엽맥 사이의 황화현상이 나타나는데 입맥 사이의 반점이 생기기 전 의 철 과잉 증상 초기와 유사하였다. 그 후 갈색 반점이 생기 고 결국에는 잎 전체가 마르면서 고사하였다 (Fig. 2). 잎 가 장자리가 갈변하는 증상이 수반되기도 했다. 이러한 증상은 철 20㎎/ℓ 이상의 처리부터 나타나기 시작했으며 증상 발현의 속도는 200㎎/ℓ 처리 보다 약 1 - 2 주 정도 늦었다. 인삼에 서 철 과잉 증상은 붕소와 비교했을 때 조금 더 낮은 농도에 서도 빠르게 발현하는 것으로 나타났다. 이러한 과잉 증상은 벼에 250, 500㎎/ℓ의 철을 처리하였을 때 잎에 갈색 반점이 생기고 결국에는 완전히 갈변되었다는 De Dorlodot 등(2005) 의 결과와 일치하였다. 산화철과 환원철 수용액을 0.1%에서 2.0% 수준까지 농도별로 토양에 관주한 후 약 2 주 후부터 잎에 작은 갈색 반점이 생기고 잎 표면이 황색으로 변하였지 만 조기에 낙엽이 지거나 잎이 고사되는 증상은 보이지 않았 다고 보고하였다 (Lee et al., 2014). 그러나 잎에 갈색 반점 의 크기 및 발생하는 패턴이 약간 달랐는데 이는 토양재배, 수경재배와 같이 재배방법 차이에 의해 생긴 차이라고 생각 된다. 철 과잉 증상은 뿌리에서도 나타났는데 과잉 처리구인 200㎎/ℓ은 뿌리가 무르고 썩었는데 이는 100㎎/ℓ 처리구 에서도 유사한 증상이 나왔다. 철 과잉 처리 시 잎과 뿌리에 증상이 나타나기 시작한 농도는 달랐는데 20㎎/ℓ 처리구의 뿌리 상태는 대조구인 2㎎/ℓ과 유사하게 증상이 거의 나오 지 않았다. Zhang 등 (2016)의 실험에서도 4 년생 인삼을 수 경재배 방식으로 재배한 다음 200 μM 이상의 Fe (II) EDTA 를 처리하고 14 일이 지나자 뿌리의 표면이 적갈색으로 변하 였다. 줄기에서는 붕소와 같이 특별한 철 과잉 증상을 찾을 수 없었다.

Fig. 2.

Symptoms of iron toxicity of leaves in 2-year-old ginseng. A; 3 days, B; 7 days, C; 10 days, D; 15 days (after FeNa-EDTA 200㎎/ ℓ ). E; root under control and F; root treated FeNa-EDTA 200㎎/ ℓ at 30 days.

본 실험에 의하면 인삼의 철 과잉 증상은 잎과 뿌리에 모두 나타나고, 철 20㎎/ℓ의 처리에서도 잎에 약한 과잉 장해 증 상이 나타났으며 그 이상의 농도에서는 2 - 3 주 안에 잎과 뿌 리에 장해 증상이 나타난다. 또한 뿌리가 썩고 갈색으로 변하 는 등 다른 미량원소에 비해 철 과잉 농도는 더 치명적인 영 향을 줄 것으로 판단된다.

2 붕소 및 철 농도에 따른 인삼 지상부 및 지하부 생육 특징

과잉의 붕소 농도는 식물의 생육 중에 특히 지상부의 생육 을 감소시킨다 (Nable et al., 1997). Table 1에서와 같이 붕 소 농도에 따른 인삼의 지상부 및 지하부 생육 특성을 조사한 결과, 지상부 생체중에 큰 영향을 미쳤는데 150, 300㎎/ℓ 처리구는 대조구인 3㎎/ℓ에 비해 생체중이 약 13%, 24%씩 감소하였다. 붕소 농도가 증가할수록 경장은 감소하는 경향은 뚜렷하게 나타났는데 대조구에서 6.7㎝로 가장 큰 값을, 300㎎/ℓ에서는 4.8㎝로 가장 작은 값을 나타내었다. 엽장 과 엽폭은 30㎎/ℓ까지는 증가하였지만 그 이상의 농도에서 는 감소하였다. 엽록소 함량 역시 붕소 농도가 증가할수록 감 소하는 경향을 나타내었다. 붕소가 결제되었을 때 엽록소 함 량은 42.7로 가장 큰 값을 나타낸 후 150㎎/ℓ 이상의 처리 부터 급격히 감소되었는데 150, 300㎎/ℓ 처리 시 대조구에 비해 각각 27%, 30%씩 감소하였다. 이는 잎의 엽록소 황화로 인한 결과로 생각된다. 붕소 과잉 처리에 의한 엽록소 황화는 광합성 능력에 영향을 끼쳐 인삼 지상부 및 지하부의 생육에 영향을 미친 것으로 판단된다. 은피 방제를 위한 붕소시용 시 험에서도 10 a 당 붕소 비료 5㎏ 시용한 처리구에서 과다증 이 나타났으며 과다증상이 없는 것도 엽장, 엽록소 함량과 경 직경이 모두 작았다고 하였는데 본 실험 결과와 어느 정도 일 치하였다 (KGTRI, 1982).

Table 1

Growth characteristics of 2-year-old ginseng grown for 60 days at different B levels.

근장은 300㎎/ℓ에서 1.7㎝로 가장 작은 값을 나타내었 지만 그 외의 처리에서는 유의한 차이는 없었다. 근직경은 30㎎/ℓ 처리에서 14.5㎜로 가장 큰 값을 나타내었지만 붕소 농도에 따른 특별한 경향을 찾을 수는 없었다. 반면 근중은 대조구에서 30㎎/ℓ까지는 다소 증가하였지만 150, 300㎎/ℓ 처리구에서 각각 13%, 24%씩 감소하였다. Proctor와 Shelp (2014)는 1 ha당 8㎏의 붕소 비료를 시용했을 때 1.5㎏ 처리 보다 3 년근과 4 년근 미국삼의 수량이 각각 20%, 26%씩 감소하였고 보고하였다. 이와 같이 과잉의 붕소는 인삼의 근 중 감소를 유발할 것이고 결국에는 수량 감소에도 큰 영향을 미칠 것으로 판단된다.

철 농도에 따른 인삼의 지상부 및 지하부 생육 특성을 조사 한 결과는 Table 2와 같다. 경장은 철 농도가 증가할수록 감 소하는 경향을 나타냈는데 특히 100, 200㎎/ℓ 농도의 철이 처리되었을 때 대조구인 2㎎/ℓ에 비해 24, 21% 감소하였다. 엽장과 엽폭은 철 20㎎/ℓ 처리 시 7.3, 3.2㎝로 가장 큰 값을 나타냈다. 엽록소 함량은 철 처리량이 증가할수록 증가 하다가 철 100㎎/ℓ 이상의 처리부터 감소하는 경향을 나타 냈는데 200㎎/ℓ 처리 시 대조구 2㎎/ℓ 비해 30% 감소하였 다. 지상부 생체중은 역시 고농도의 철 처리 시 감소하는 경 향이 뚜렷했는데 200㎎/ℓ 처리 시 대조구 대비 약 27% 감 소하였다.

Table 2

Growth characteristics of 2-year-old ginseng grown for 60 days at different Fe levels.

근중은 다른 생육 특성에 비해 철 농도 증가에 따른 감소 경향이 특히 눈에 띄었는데, 철 200㎎/ℓ 처리 시 대조구에 비해 약 55%나 감소하였다. 고농도의 철 함량이 근중을 감소 시키는 것으로 보아 수량 감소에도 깊은 관련이 있을 것으로 판단된다. 본 실험에서 인삼의 생육 특성은 전반적으로 철 20㎎/ℓ 처리 시 대조구와 비슷하거나 더 우수하였다. 그러나 20㎎/ℓ 처리에서도 잎에 생리장해 증상이 나타나기 시작한 점으로 미루어 보아, 철은 2 - 20㎎/ℓ 범위로 처리해야 과잉 증상 없이 안정적인 생육을 도모할 수 있을 것으로 판단된다.

3 붕소 및 철 농도에 따른 인삼 지상부 및 지하부 무기원 소 함량

과잉 피해를 유발하는 식물체 내 붕소 함량은 작물에 따라 큰 차이를 보인다. 식물체의 잎에는 보통 40 - 100㎎/㎏ 범위 의 붕소가 함유되어 있고 잎의 붕소 함량이 250㎎/㎏ 의 범위일 때 대부분 작물에서 과잉 피해가 유발되며, 심각한 붕 소 과잉의 조건이 주어졌을 때 잎의 붕소 농도는 700 - 1,000㎎/㎏ 범위까지도 될 수 있다 (Nable et al., 1997). Proctor와 Shelp (2014)는 포트에 붕소 5㎎/ℓ을 양액을 약 3개월 동안 미국삼의 종자에 처리했을 때 잎에 붕소함량이 270㎎/㎏ 이었을 때 과잉 증상이 나타났다고 보고하였다. 그 러나 본 실험에서 30㎎/ℓ 처리 시에 인삼 잎의 붕소 함량이 330.8㎎/㎏ 로 분석되었지만 과잉 증상은 나타나지 않았다. 높은 붕소함량에도 잎에 과잉 증상이 직접적으로는 나타나지 않은 것으로 보아 인삼은 붕소에 극히 민감한 작물은 아니며 증상 발현의 속도가 다른 작물에 비해 오래 걸리는 것으로 판 단된다. 붕소 처리 농도가 증가할수록 잎의 붕소 함량이 뚜 렷하게 증가하여 150, 300㎎/ℓ 처리구에서는 1,922.6, 2,880.6㎎/㎏ 으로 높게 분석되었다.

뿌리에서도 또한 붕소 처리 농도가 증가할수록 뿌리의 붕소 함량이 증가하였다 (Table 3). 처리에 따라 잎의 붕소함량이 더 높게 분석되었는데 잎과 뿌리의 붕소 함량은 적게는 2 배 에서 많게는 8 배 정도까지도 차이가 났다. Choi 등 (2012) 은 딸기 재배 시 붕소 처리 농도가 증가할수록 잎의 인산 함 량이 감소한다고 하였는데 인삼의 잎과 뿌리에서는 그 경향이 일치하지 않았다. 잎에서는 붕소 처리 농도가 증가할수록 철 함량과 아연, 구리 등의 함량이 증가하는 경향을 보였다. 망간 함량은 붕소 150㎎/ℓ 처리 시 110.0㎎/㎏ 까지 증가하였으 나 300㎎/ℓ 처리 시에는 47.1㎎/㎏로 급격히 감소하였다. 이러한 경향은 뿌리에서도 비슷하게 나타났다. 음이온인 붕소 의 처리 농도가 증가하여 흡수량이 증가할 때 양이온의 흡수 량 또한 증가하는 상조작용에 기인한 것인지는 추후 보완 연 구가 필요한 부분이라고 생각된다 (Marschner, 2012). 이상의 결과, 2 년생 인삼 잎에 붕소함량이 약 1,900 ㎎/㎏ 이상일 때 잎에 뚜렷한 과잉증상이 나타난다고 판단된다.

Table 3

Concentration of mineral nutrients in the aerial and root of 2-year-old ginseng grown for 60 days at different B levels.

작물 지상부의 철 함량이 평균 100㎎/㎏ 일 때 생육에 충 분하다고 하였고, 잎의 철 함량이 500㎎/㎏ 이상일 때 과잉 증상이 나올 수 있다고 하였다 (Marschner, 2012; Yamauchi, 1989). Lee (2014) 등이 6 년생 연풍 품종을 이용하여 산화 철 2%, 환원철 2% 및 구연산 4% 수용액을 토양에 관주하여 갈반형 황증을 뚜렷하게 유발시킨 후 잎을 채취하여 철 함량 을 조사한 결과 각 484, 507 및 529㎎/㎏ 이었다. Table 4 와 같이 본 실험에서는 잎에 철의 과잉 증상이 나타나지 않았 던 2 년생 인삼 잎의 철 함량은 86.7㎎/㎏, 철 과잉 증상이 나타나기 시작한 20㎎/ℓ 잎의 철 함량은 120.7㎎/㎏ 으로 황증이 발생하지 않은 2, 3 년생 인삼 잎의 철 함량은 166.9㎎/㎏, 황증이 발생했던 2, 3 년생 인삼 잎의 철 함량은 833.9㎎/㎏ 이었던 결과와 다소 다른 경향이 나타났다 (RDA, 2012). 처리에 의해 잎의 철 함량이 증가할수록 붕소 함량은 감소하였고 총 질소 함량은 증가하였는데 철 처리 시 잎의 총 질소 함량과 인산 함량이 유의적으로 감소했다는 Lee 등 (2014)의 결과와는 일치하지 않았다.

Table 4

Concentration of mineral nutrients in the aerial and root of 2-year-old ginseng grown for 60 days at different Fe levels.

뿌리가 무르고 썩는 증상이 나타나기 시작한 철 100 ㎎/ℓ 처리 시 철 함량은 275.2㎎/㎏ 으로 증상이 나타나지 않았던 철 20㎎/ℓ 처리 시 철 함량 280.2㎎/㎏와 유의한 차이가 없었는데 이에 관해서는 흡수된 원소 함량 외에 다른 원인이 있을 것으로 추정되며 추후 연구가 필요할 것으로 보인다. 철 함량이 증가할수록 망간 함량은 감소한 반면 총 질소, 인산, 칼륨, 칼슘, 구리의 함량은 증가하였다. 잎과 뿌리의 식물체 분 석을 종합해보면, 인삼에 철 과잉 증상이 발생하는 철 농도는 잎은 약 120㎎/㎏, 뿌리는 약 270㎎/㎏ 전후로 생각된다.

감사의 글

본 연구는 농촌진흥청에서 주관하는 인삼 필수원소 간 길항 작용 구명에 관한 연구(과제번호: PJ01097802)의 연구비 지원 으로 수행된 결과로 이에 감사드립니다.

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