본 실험의 공시식물은 삽주 (Atractylodes japonica Koidz.) 이며, 삽주 유묘를 직접 생산하여 2014년 5월 2일에 처리구별 로 이식하였다. 실험은 국립산림과학원 남부산림자원연구소의 진주시험림 내 임간재배 시험지에서 실시하였으며, 시험지의 지형적 특징은 Table 1과 같다. 시험지의 온도와 습도는 온 습도 측정기 (HOBO U23-001, ONSET Co. Corp., Santa Clara, California, USA)를 지상으로부터 30cm 높이에 설치하 여 2014년 5월부터 8월까지 측정하였다 (Fig. 1).

Fig. 1. 

Changes of average temperature (°C) and relative humidity (%) of the experimental site.

광은 35%, 50%, 75%의 차광망 (ArirangPocheon, Korea) 을 이용하여 전광을 포함한 총 4수준으로 5월 2일에 각각 조 절하였다. 광도는 2014년 5월 9일 오후에 측정하였으며, 처리 별 평균값은 각각 706.5 μmol• m^–2s^–1 (전광), 441.8 μmol• m^–2s^–1 (35% 차광), 284.6 μmol• m^–2s^–1 (50% 차광), 139.5 μmol• m^–2s^–1 (75% 차광) 이었다. 상대광도는 각각 62.5% (35% 차광), 40.3% (50% 차광), 19.7% (75% 차광)로 나타났으며, 광도 측정은 Portable Photometer (LI-250 Light meter, LI-COR, Inc., Lincoln, Nebraska, USA)를 사용하였다.

부엽토는 시험지 내에서 낙엽을 걷어내고 직접 채취하여 1㎡당 3kg으로 처리하였으며, 무처리 토양 (대조구)과 부엽 토 처리구의 물리화학적 특성을 보면, 각각 pH 5.64와 4.35, 유기물 함량 1.10%와 5.33%, 전질소 함량 0.06%와 0.28%, 유효인산 함량 5.2와 67.1mg•kg^–1 및 염기치환용량이 4.24와 3.42 cmol⁺ •kg^–1으로 조사되었다 (Table 2).

대조구와 부엽토에서 생육된 삽주를 2014년 9월 1일에 처 리구별 15개체를 대상으로 초장, 줄기직경 등 생장조사를 실 시하였다. 건중량은 Drying Oven (DS-80-5, Dasol Scientific Co. Ltd, Hwaseong, Korea)에서 105°C로 72시간 건조 후 꽃 봉오리, 잎, 줄기 및 뿌리를 각각 분리하여 부위별로 측정하 였다. 또한, 각각의 처리에 따른 생장 특성을 분석하기 위해 S/R율 (Leaf + stem/root ratio)을 구하였다.

광조절에 따른 삽주의 광합성 반응을 조사하기 위하여 2014 년 8월 26일에 생장이 좋은 부엽토 내 삽주의 건전한 잎을 대 상으로 휴대용 광합성 측정기 (Portable Photosynthesis System, LI-6400, LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA)를 이용하여 측정하였다. 광도 PPFD (Photosynthetic Photon Flux Density) 는 0, 100, 300, 600, 1000, 1500, 2000 μmol• m^–2s^–1의 총 7 단계로 조절하여 각 처리구당 3반복으로 측정하였으며, 광합성 측정기의 leaf chamber에 유입되는 공기의 유량은 500μmol• s^–1, Chamber 온도는 25°C, CO₂ 농도는 400μmol•mol^–1, 상대습도는 60 ~ 70%로 조절하였다 (Kim et al., 2001). 이를 이용하여 광- 광합성곡선 (light response curve)을 작성하였다.

엽록소 함량은 잎 조직을 파괴하지 않고 반복측정이 가능한 Chlorophyll meter (SPAD-502, Konica Minolta Inc., Osaka, Japan)를 이용하여 10반복으로 측정하였다 (Woo et al., 2004).

처리별 결과 값에 대한 분석은 SPSS 프로그램 (version 20.0, Statistical Package for Social Science, Inc., Chicago, IL, USA)을 이용하여 분산분석 (ANOVA)을 실시하였으며, 통 계적으로 차이가 유의한 경우 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT)를 실시하였다.

광조절과 부엽토 처리에 따른 삽주의 생육특성을 조사한 결 과, 초장은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 41.6cm로 가장 컸 으며, 그 다음은 동일한 광수준의 대조구와 상대광도 40.3%의 부엽토에서 컸다. 줄기직경은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 6.07mm로 가장 굵었으며, 그 다음은 전광과 상대광도 40.3% 의 부엽토에서 굵은 것으로 조사되었다 (Table 3). 초장과 줄 기직경은 모두 상대광도 62.5%를 기점으로 광수준이 감소할 수록 작아지는 경향을 보였는데, 이는 유입되는 광량이 부족 하여 광합성량이 저하되었기 때문으로 판단된다 (Hiroki and Ichino, 1998; Renuka et al., 2007; Yoo et al., 2013).

처리 광수준별 모두 대조구 보다 부엽토에서 초장은 1.1 ~ 1.3배, 줄기직경은 1.1 ~ 1.5배 높은 생장을 보였는데, 이 러한 결과는 부엽토가 대조구 보다 유기질, 전질소, 유효인산 등의 함유량이 월등히 높아 삽주의 생장에 영향을 미쳤기 때 문으로 사료된다. 또한, 이러한 결과는 눈개승마 (Kwon, 2005) 생육 시 대조구 보다 유박 +퇴비 혼용 처리구에서 생장이 양 호한 것으로 보고된 것과 유사한 결과로서 이를 통해 유기질 비료의 처리가 식물의 좋은 생육을 유도하는 것을 알 수 있다.

꽃봉오리의 경우, 전체적으로는 상대광도 62.5%의 부엽토에 서 그 수가 가장 많았으며, 각 차광 내에서는 대조구 보다 부 엽토에서 많은 것으로 조사되어 부엽토에서 상대적으로 좋은 생육을 보인 초장 및 줄기직경 생장과 동일한 경향을 보였다.

한편, 약용으로 이용되는 잔대 (Kim et al., 2012)와 갯기름 나물 (Song et al., 2014)은 각각 25% 차광과 50% 차광에서 지상부의 생장이 가장 좋은 것으로 보고되었는데, 본 실험의 삽주 결과를 포함하여 이러한 약용으로 이용되는 식물들도 적 정 생육환경이 각기 다름을 알 수 있었다.

식물의 뿌리는 일반적으로 식물체를 고정시키고, 수분과 무 기영양분을 흡수하며, 탄수화물을 저장하는 기능을 가지고 있 는데, 일부 식물의 경우에는 약용으로 이용하기도 한다. 본 실 험의 삽주의 경우에는 뿌리를 약용으로 이용하기 때문에 뿌리 의 생장이 지상부의 생장보다 중요하다고 할 수 있다.

삽주의 근원직경은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 9.32mm 로 가장 굵고 대조구 보다 부엽토에서 굵은 것으로 나타나 줄 기직경과는 정의 상관관계를 보였다 (Table 4).

특히, 삽주의 뿌리는 구근과 세근으로 구분되어지는데, 구근 을 약용으로 이용하고 있다. 이러한 구근의 크기는 상대광도 40.3%에의 대조구에서 36.4mm로 가장 컸으나 모든 처리구간 유의적 차이는 보이지 않았으며 (Table 4), 길이와 폭은 상대 광도의 62.5% 이상에서 26.4 ~ 28.5mm와 18.4 ~ 19.9mm로 그 이하의 상대광도에서 보다 큰 것으로 조사되어 광수준에 따라 구근의 생장이 차이를 보인 것으로 나타났다 (Fig. 2).

Fig. 2. 

Pictures of A. japonica root by relative light intensity and leaf mold treatment.

뿌리를 약용하는 잔대는 근원직경이 25% 차광에서 가장 굵 고 차광율이 높아질수록 감소하는 경향을 보이는 것으로 보고 되었으며 (Kim et al., 2012), 시호 재배 시 유기질 비료의 사용이 지하부 생장을 좋게 하는 것으로 보고되어 (Kim et al., 1997) 본 실험의 삽주와 유사한 경향을 보였다. 또한, Noh 등 (2003)은 삼지구엽초를 부엽토, 우분발효퇴비, 계분, 팽화왕겨로 각각 처리하여 재배한 결과, 부엽토 (2,000kg/10 a 와 3,000kg/10 a)에서 뿌리 길이가 좋은 생육을 보인 것으로 보고하여 본 실험과 더불어 부엽토가 뿌리의 생장에 좋은 영 향을 미친다는 것을 알 수 있는데, 이를 통해 부엽토 처리가 뿌리 약초의 생육과 수량증대에도 효과를 보일 것으로 사료 된다. 또한, 지상부의 꽃봉오리가 부엽토에서 상대적으로 많이 생성되었는데, 이를 제거함으로서 보다 좋은 지하부의 생장을 유도할 수 있을 것으로 사료된다.

꽃봉오리의 건중량은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 2.53 g 으로 가장 높았으며, 잎은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 2.19 g으로, 줄기는 전광의 부엽토에서 1.60 g으로 가장 높 았다. 특히, 삽주의 구근과 세근은 전광의 부엽토와 대조구에 서 각각 2.86 g과 0.45 g으로 가장 높았다. 광수준별로는 세근 을 제외한 모든 부위에서 대조구 보다 부엽토가 높은 건중량 을 보였다 (Table 5).

Kim 등 (2010a)은 엽채류인 곰취와 곤달비의 잎 건중량이 상대광도 64 ~ 73%에서 가장 높고 광수준이 낮아질수록 작아 진 것으로 보고하여 본 실험의 삽주와 유사한 결과를 보였으 나 수리취 (Lee et al., 2012)와는 다른 경향을 보였다.

한편, 뿌리 건중량의 경우에는 대조구와 부엽토에서 모두 광 수준이 낮아질수록 작아지는 경향을 보였는데, 이는 낮은 광 도에서 생육된 삽주에 충분한 광량이 유입되지 않아 뿌리에 분배되는 동화산물이 감소하였기 때문에 나타난 결과로 판단 된다 (Kim, 2000). 특히, 전체 건중량은 꽃봉오리의 무게가 유의적으로 높은 상대광도 62.5%의 부엽토에서 가장 높았다. 뿌리를 이용하는 삽주 (Kim et al., 2001; Park et al., 2004a) 뿐만 아니라 작약 (Kim et al., 1998)과 시호 (Seong et al., 1996)도 꽃봉오리를 제거할 때 생장과 수량이 증가하는 것으로 보고되어 본 실험의 삽주 또한 꽃봉오리가 개화되는 시기에 이를 제거한다면 개화와 결실에 소요되는 양분의 소모 를 막아 근경의 비대를 촉진하여 보다 높은 생산량을 기대할 수 있을 것으로 판단된다.

약용으로 이용하기도 하는 더덕 (Lee et al., 1996)과 맥문 동 (Kim et al., 2007)은 대조구 보다 유기질 비료처리 시 보 다 높은 수량의 생산이 가능한 것으로 보고되어 본 실험의 삽 주와 동일한 경향을 보였다. 또한, Kim 등 (2014)은 친환경 유기질 비료의 사용이 보다 높은 품질의 당귀 생산을 가능하 게 한다고 보고하여 부엽토를 이용한 처리구에서 삽주의 생장 이 좋은 것으로 나타난 본 실험의 결과와 유사한 경향을 보였 다. 특히, 당귀의 뿌리에 함유된 일부 성분의 경우에는 유기질 비료의 처리로 인해 그 성분의 함량이 높아진 것으로 보고되 었다. 이러한 결과를 통해 임간에서 친환경적으로 생산된 삽 주의 경우에 주로 퇴비와 화학비료 등을 사용하는 밭토양에서 생산된 삽주와의 성분 차별화가 가능할 것으로 사료되며, 추 후 실험에서는 재배환경 및 처리에 따른 성분분석의 비교가 반드시 필요할 것으로 사료된다.

부엽토에서 생육된 삽주의 상대광도별 광-광합성곡선은 Fig. 3과 같으며, 이 처리구의 PPFD 1000 μmol• m^–2s^–1를 중심으로 비교하면, 상대광도에 따른 광합성능력은 전광에서 가장 높았 고 광수준이 낮아질수록 광합성능력은 감소하는 것으로 나타 났다. 이는 삽주가 낮은 광환경에서 광합성 기능이 저하되었기 때문으로 판단된다 (Kim et al., 2010a). 한편, 광-광합성곡선에 서 광포화점과 광합성능력은 탄소고정계 활성의 지표가 되는데 (Kim and Lee, 2001a), 본 연구에서는 광합성능력이 높은 처리 구에서 광포화점이 높게 나타나 본 실험의 삽주가 내음성이 약 한 양엽식물의 광합성특성을 보인 것으로 사료된다. 또한, 광포 화점의 경우에는 광수준에 따라 각각 787.4 μmol• m^–2s^–1 (전광), 688.9 μmol• m^–2s^–1 (상대광도 62.5%), 725.0 μmol• m^–2s^–1 (상대 광도 40.3%), 620.0 μmol• m^–2s^–1 (상대광도 19.7%)로 조사되어 전광에서 가장 높게 나타났다. 이러한 결과들은 삽주의 생장 에 영향을 미치는 광수준 뿐만 아니라 임간재배지 특성상 온 도, 습도 등의 환경인자에 영향을 받아 적정 환경에서 생육되 지 못했기 때문에 나타난 결과로 판단된다 (Kim et al., 2010b). Kwon 등 (2009)은 곰취와 곤달비를 대상으로 차광수 준을 달리하여 실험한 결과, 전광에서 광합성능력이 가장 높 고 차광수준이 높아질수록 낮아지는 것으로 보고하여 본 실험 의 삽주와 동일한 경향을 보이는 것으로 나타났다.

Fig. 3. 

Light response curves of A. japonica seedling by relative light intensity. Bar indicate SD.

한편, SPAD 값은 대조구와 부엽토 모두 상대광도 19.7%에 서 각각 35.0과 46.2로 가장 높게 조사되었다. 또한, 전체적으 로는 대조구 보다 부엽토에서 높게 나타났고 광수준이 낮을수 록 값이 증가하는 경향을 보였으며, 광합성능력과 음의 상관 관계를 보이는 것으로 나타났다 (Fig. 4). 이러한 현상은 낮은 광 환경에 순화된 식물들이 수광량을 높이기 위해 잎 내 질소 를 엽록소 단백질에 투자하여 집광반응에 치중함으로써 반대 로 CO₂ 고정효소인 루비스코 효소에 대한 질소 배분이 줄어 들어 광합성 능력이 줄어든 것으로 설명하고 있다 (Han et al., 2008; Kim and Lee, 2001b).

Fig. 4. 

SPAD value of A. japonica seedling by relative light intensity and leaf mold. Bar indicate SD.

본 실험 결과를 종합적으로 살펴보면, 삽주의 생산에서 가 장 중요하다 할 수 있는 구근은 전광의 부엽토에서 유의적으 로 좋은 생장을 보였는데, 이는 전광이지만 임간 내 환경의 영향으로 유입되는 광의 일부가 차단되어 생육에 적정한 광이 유입되었고, 부엽토에 유기물 등의 성분이 다량 함유되어 생 육에 좋은 영향을 미쳤기 때문으로 사료된다. 또한, 삽주는 낮 은 광조건에서 지하부의 발육이 매우 저조한 것으로 나타나 삽주의 재배 시 광환경을 반드시 고려하여야 할 것으로 사료 된다. 이렇게 본 실험에서와 같이 부엽토를 이용한 친환경 재 배로 고품질의 삽주를 생산한다면, 품질 경쟁력을 증대시킬 수 있을 것으로 판단되며, 이를 통해 집약재배가 쉽지 않은 농가 의 소득 증대에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.